从鳍到肢的演变：脊椎动物获得后肢并移入陆地后前肢功能如何发生变化

早期四足动物Pederpes的生命重建显示出皮下的前肢骨骼。

大约3.9亿年前，当四足动物（四足脊椎动物）开始从水移动到陆地时，它推动了蜥蜴，鸟类，哺乳动物以及当今存在的所有陆地动物（包括人类和鲸鱼等水生脊椎动物）的兴起。和海豚。

最早的四足动物起源于泥盆纪时期的鱼类祖先，其年龄是最古老的恐龙化石的两倍以上。它们像一条巨大的sal和一条鳄鱼的十字架，长约1-2米，有g，蹼足和尾鳍，并且仍然与水紧密相连。他们的短胳膊和腿每个手脚上最多有八位数，他们很可能是伏击捕食者，潜伏在浅水里等待猎物靠近。

科学家们知道鱼的鳍如何变成四足动物的肢体，但是关于最早的四足动物使用其肢体的位置和方式仍存在争议。而且，尽管提出了许多假设，但很少有研究使用化石记录对这些假设进行严格的检验。

在2021年1月22日发表的一篇论文中，一个国际研究人员小组研究了两个已灭绝的早期四足动物和密切相关的化石鱼的鳍，四肢的骨骼，关节和肌肉的三维数字模型，以揭示鳍进化为四肢时前肢的功能如何变化。纽约理工大学整骨医学学院助理教授朱莉娅·莫尔纳（Julia Molnar）和哈佛大学生物与进化生物学副教授斯蒂芬妮·皮尔斯（Thomas D. Cabot）领导的这项研究发现了从鳍到四肢过渡的三个不同功能阶段。 ，而且这些早期的四足动物具有非常明显的肌肉杠杆作用模式，看起来不像鱼鳍或现代的四足动物四肢。

微型CT扫描的早期四足动物Pederpes的虚拟骨架扫描了前肢的化石和肌肉骨骼重建。

为了重建最早的四足动物的肢体功能，Molnar，Pierce和合著者John Hutchinson（皇家兽医学院），Rui Diogo（霍华德大学）和Jennifer Clack（剑桥大学）首先需要弄清楚存在的肌肉。在化石动物中。具有挑战性的任务是，化石中无法保留肌肉，而现代鱼鳍的肌肉与四足动物的四肢完全不同。该团队花了几年的时间来回答这个问题，鳍的几条简单的肌肉究竟是怎么变成几十个在四脚架肢体中执行各种功能的肌肉呢？

皮尔斯说：“确定具有3.6亿年历史的化石中存在着什么肌肉，需要花费很多年的工作，才能使我们开始建立非常复杂的肌肉骨骼模型。”“我们需要知道化石动物中有多少肌肉以及它们在骨骼上的附着位置，以便我们能够测试它们的功能。”

他们在 Eusthenopteron（与生活在大约3.85亿年前的泥盆纪晚期的四足动物密切相关的一条鱼）和两个早期四足动物的前肢 Acanthostega（3.65亿年）中建立了胸鳍的三维肌肉骨骼模型。居住在泥盆纪晚期的晚期）和Pederpes（生活在石炭纪早期的348-347百万岁）。为了进行比较，他们还建立了类似的活鱼胸鳍（腔棘鱼，肺鱼）和活四足动物前肢（蜥蜴，蜥蜴）的模型。

为了确定鳍和肢体的工作方式，研究人员使用了最初开发的用于研究人类运动的计算软件。这项技术最近已被用于研究人类祖先以及霸王龙等恐龙的运动，但从未像早期的四脚架这样古老。

通过使用软件中的模型，该团队能够测量两个功能特征：关节的最大运动范围和肌肉移动鳍或四肢关节的能力。两次测量将揭示运动系统的权衡，并使研究人员能够检验灭绝动物的功能假设。

研究小组发现，所有陆足四足动物的前肢都经历了三个不同的功能阶段：类似于现代肺鱼的“底栖鱼类”阶段，与任何灭绝动物不同的“早期四足动物”阶段以及具有两种蜥蜴特征的“冠状四足动物”阶段和sal。

皮尔斯说， Eusthenopteron的鳍具有让人联想到肺鱼的图案，而肺鱼是四足动物最亲近的亲戚之一。“但是早期的四足动物的肢体比鱼类或现代四足动物的肢体显示出更多的相似性。”

“那也许是最令人惊讶的，”莫尔纳说。我以为Pederpes以及可能的 Acanthostega会落入现代四足动物的范围之内。但是它们形成了自己独特的簇，看起来不像是现代的四足动物肢体或鱼鳍。他们不是中间的轻拍，而是拥有自己的特征集合，这些特征可能反映了他们独特的环境和行为。

结果表明，早期的四足动物肢体更适合推进而不是承重。在水中，动物利用其四肢向前或向后移动以允许水支撑其体重。但是，在陆地上移动需要动物抵抗重力作用，并用其四肢向下推动以支撑其体重。

这并不意味着早期的四足动物无法在陆地上移动，而并非像现代的四足动物那样移动。他们的活动方式可能是这些仍然与水紧密相连的动物所特有的，但它们仍在冒险闯入陆地，那里有很多脊椎动物的机会，但很少有来自掠食者的竞争或恐惧。

皮尔斯说：“这些结果令人兴奋，因为它们独立地支持我去年发表的使用完全不同的化石和方法进行的研究。”“这项针对上臂骨骼的研究表明，早期的四足动物具有一定的陆地移动能力，但他们可能并不擅长此举。”

研究人员更接近重建地面运动的演变，但是还需要做更多的工作。他们计划下一步对后肢建模，以研究所有四个肢体如何协同工作。已经提出，早期的四足动物使用其前肢进行推进，但是现代的四足动物从后肢获得了大部分的推进力。

“我们计划寻找任何证据证明从前肢驱动的运动向后肢驱动的运动转变，就像现代的四脚架一样，” Molnar说。一起观察前肢和后肢可能会揭示出更多有关从水到土地的过渡以及四足动物最终如何主导陆地领域的更多信息。

参考：J. L. Molnar，J。R. Hutchinson，R。Diogo，J。A. Clack和S. E. Pierce在2021年1月22日发表的“鱼类到四足动物过渡的前肢肌肉骨骼功能的演变”一书，科学进展。DOI：
10.1126 / sciadv.abd7457